чтобы скорректировать перемещение головы вверх и вниз. Скорость перемещения головы и глаз определяется с помощью сигналов, поступающих от этих ганглиозных on-нейронов, избирательно реагирующих на направление [44]. Когда при ходьбе или беге глаз движется вверх вместе с головой, световые границы от объектов, на которые вы смотрите, будут двигаться вниз в проекции на сетчатку; поэтому, если расположенные по всей сетчатке селективные on-клетки, реагирующие на перемещение света вниз, начинают посылать импульсы, мозг узнаёт, что глаз переместился, и сможет вычислить коррекцию этого смещения, посылая сигналы глазным мышцам, чтобы повернуть глаз вниз (и наоборот, вверх, когда ваша голова переместится вниз).
Большинство типов ганглиозных клеток не настолько избирательны, как нейроны, предназначенные для распознавания специфических светотеневых комбинаций, необходимых для решения конкретных проблем вроде компенсации движений тела. Скорее каждый из них реагирует на особенности изображения, общие для всего, на что мы смотрим: маленькое или большое, быстрое или медленное, края света и тени, прямые или кривые, цвет и яркость. И подо что будут «заточены» конкретные наборы нейронов, зависит от того, чей третий слой сетчатки они составляют [45]. Различные виды животных здорово отличаются друг от друга: маленькие, средние или большие; охотники или дичь; активные днем, ночью или на рассвете и в сумерках; живущие в холодном, теплом или жарком климате; обитатели лесов, лугов, пустынь, тундры, заснеженных равнин, гор, рек, морского шельфа или глубин океана. Для каждого образа жизни критически важной будет совершенно разная визуальная информация. Живя в глубинах океана и питаясь планктоном, вы не получите полезной информации с сетчатки, усеянной нейронами, превосходно распознающими зеленые листья лесного полога.
Хотя нам лучше всего известны особенности ганглиозных клеток сетчатки глаза мыши, изученной вдоль и поперек, мы уже знаем, что ваша сетчатка способна собирать больше информации и при этом более разнообразной. Например, у человека есть несколько типов ганглиозных клеток, которые отсутствуют у мышей, потому что ваш глаз имеет три типа колбочек (которые мы называем красными, зелеными и синими), а у мышей их два, поэтому в сетчатке человека есть ганглиозные клетки, которые обрабатывают информацию, просто недоступную для мышиного зрения. Но при этом нам известно, что если сгруппировать типы ганглиозных клеток по генам, которые в них экспрессируются, а не по функциональным характеристикам изображений, на которые они реагируют, то у вас их разнообразие будет меньше мышиного: всего 20 различных генетических сигнатур против целых 40 мышиных (насколько эти генетические типы соответствуют 30 с лишним функциональных, обнаруженных в исследованиях Бадена и др., неизвестно) [46]. Еще одно существенное отличие состоит в том, что у вас есть fovea centralis – центральная ямка, участок сетчатки прямо по центру изображения, плотно заполненный колбочками, – а у мышей его нет. Когда вы смотрите на какой-то объект в окружающем мире, вы перемещаете голову и глаза так, чтобы фотоны падали на колбочки в центральной ямке. Это сверхплотное пятно требует особой концентрации мощности обработки информации, что означает как плотное скопление ганглиозных клеток по сравнению с остальной частью глаза, так и наличие некоторых типов нейронов, уникальных именно для центральной ямки. То есть человеческий глаз посылает в мозг информацию об окружающем мире, во многом различающуюся с тем, как его видит мышь.
Все это означает, что, когда ваш взгляд падает на краешек печенья, сетчатка разделяет его изображение и окружающие предметы на десятки отдельных информационных сообщений, отправляемых в кору головного мозга, каждое из которых содержит разные характеристики увиденного: радиус закругления края печенья, коричневый цвет кусочка шоколада, угол наклона крышки коробки. Передаваемые по разным «проводам», сообщения несут и пространственную информацию о том, как части картинки расположены относительно друг друга; и о том, в каком направлении относительно вашего тела они находятся – поскольку, когда вы оглядываете офис, поворачивая голову слева направо, и по сетчатке пробегает изображение коробки с печеньем, больше всего возбуждаются ганглиозные клетки, которые реагируют на свет, движущийся справа налево (помните? Спроецированное изображение перемещается по сетчатке в направлении, противоположном направлению движения головы). Этот поток сообщений устремляется по аксонам ганглиозных клеток, которых в вашем глазу по меньшей мере миллион. Они сплетены в большую белую веревку – зрительный нерв. Чтобы узнать, что происходит с этими сообщениями, мы последуем за одним из импульсов, пролетающих мимо, следя за тем, как он движется по аксону к дальним берегам коры.
Через пропасть
Наш импульс прилетает по аксону в первичную зрительную кору головного мозга, V1. Это первая из множества областей, отвечающих за обработку визуальной информации, которые составляют треть всей коры головного мозга [47]. Сообщение – об одном маленьком пикселе песочно-шоколадного искушения – должно пройти через все эти области, объединяясь с другими сообщениями, которые несут туда миллионы других импульсов, чтобы создать образ «печенья».
Но сначала нам надо добраться до первого пункта назначения. Кора головного мозга представляет собой что-то вроде торта из шести слоев; начинка, состоящая из нейронов, есть во всех слоях кроме первого, верхнего. Вместе с нашим импульсом мы собираемся достичь конца аксона в четвертом слое зрительной зоны V1. Над нами – три этажа нейронов второго и третьего слоя; а еще выше – первый слой, где изредка можно встретить маленький нейрон, но в основном он состоит из аксонов, идущих в другие слои и места, и вспомогательных клеток, которые не являются нейронами, – клеток глии, которые выполняют функции строительных лесов, уборщиков и чернорабочих. Под нами – большие, можно даже сказать гигантские клетки нейронов пятого и шестого слоев.
Тела нейронов могут быть упакованы слоями, но бóльшая их часть располагается довольно свободно. Мы оказываемся в своеобразном лесу. Из тела каждого нейрона вырастает огромное дерево. Тонкие ветви раздваиваются, разветвляются, искривляются. Они занимают гораздо больше места, чем тела нейронов. Эти деревья – дендриты, отростки, через которые нейрон получает входные данные, импульсы, от других нейронов и отправляет их к своему телу. Аксоны от бесчисленного количества других нейронов упираются в кончики веток дендритных деревьев окружающих нас нейронов.
Форма дендритов и их количество может многое сказать о том, для чего предназначен нейрон. Действительно, исторически именно по их количеству и расположению мы часто отличали нейроны друг от друга. Наше путешествие с импульсом от сетчатки вот-вот приведет нас к компактному дереву дендритов первого – на нашем пути – звездчатого нейрона в коре головного мозга [48]. Под нами находится типичный нейрон коры, пирамидальная клетка пятого слоя, обладающая двумя видами дендритных деревьев: одно выходит из верхушки конуса, длинный тонкий стебель тянется почти до кортикальной поверхности; другое, густое и раскидистое, расположено ниже тела
